El trastorno límite de la personalidad y el fenotipo de hipersensibilidad interpersonal [Gunderson, J.G. y Lyons-Ruth, K., 2008]

Publicado en la revista nº038

Autor: de Celis Sierra, Mónica


Artículo: BPS's interpersonal hypersensitivity phenotype: A gene-environment-developmental model. John G. Gunderson, MD y Karlen Lyons-Ruth, PhD. McLean Hospital, Harvard Medical School, Belmont, MA. Publicado en Journal of Personality Disorders 2008 Febrero; 22(1):22-41. doi:10.1521/pedi.2008.22.1.22



El trastorno límite de la personalidad (en adelante, TLP), como otros trastornos psiquiátricos, es el resultado de la interacción entre la diátesis genética y los estresores ambientales. A lo largo de este artículo Gunderson y Lyons-Ruth exponen una teoría según la cual el niño predispuesto al trastorno límite tendría una hipersensibilidad de base genética a las interacciones interpersonales que interactuaría con experiencias de cuidado adversas y estresores tardíos hasta llegar a constituirse en estrategias interpersonales de tipo desorganizado y controlador. Estas estrategias serían el caldo de cultivo para el desarrollo de los rasgos interpersonales típicamente contradictorios del paciente límite (su dependencia y su temor al rechazo).


El fenotipo de hipersensibilidad personal


Se suelen distinguir, de acuerdo con la evidencia que aporta la investigación, tres sectores de psicopatología relacionada con el TLP: la inestabilidad afectiva, la impulsividad y las perturbaciones relacionales. Se considera a las dos primeras disposiciones psicobiológicas básicas (fenotipos) del TLP. Las perturbaciones relacionales, por otro lado, han sido un foco central en las teorías clínicas (por ejemplo, para Kernberg, Benjamin, Gunderson…). En 1997, Gunderson aporta evidencia de que esta dimensión interpersonal de la psicopatología del TLP podría conceptualizarse también como fenotipo, dado que la familiaridad y heredabilidad son comparables con las de las otras dimensiones de inestabilidad afectiva e impulsividad.


El estilo interpersonal de los adultos con TLP resulta paradójico al combinar necesidades intensas de proximidad y atención, y a la vez un fuerte temor al rechazo y al abandono.  Dado que se da por hecho que la necesidad de cercanía con otros ha de tener un valor evolutivo positivo, los autores consideran el aspecto temeroso del estilo interpersonal del TLP como el más distintivo y patológico. Esta dimensión, que combinaría miedo al abandono, sensibilidad al rechazo, e intolerancia a la soledad, ha sido considerada heredable a partir de algunos estudios, por lo que Gunderson y Lyons-Ruth se refieren a ella como un “fenotipo de hipersensibilidad interpersonal”.


Evidencia clínica de hipersensibilidad interpersonal en el tlp


Varios estudios muestran que los estados emocionales de tensión intensa característicos de los pacientes límite, y que suelen favorecer la disociación y los comportamientos auto-dañinos, suelen ser provocados por acontecimientos que tienen un valor interpersonal, tales  como hallarse en soledad o el hecho de haber recibido una crítica. También se encuentra que estos pacientes son hipersensibles ante los estados emocionales que perciben en el rostro de los demás.


También se observa en los estudios longitudinales que la remisión de la sintomatología límite suele ser respuesta a acontecimientos interpersonales de signo positivo. Cuando estos pacientes recaen, es de manera típica en respuesta a eventos relacionales negativos. En resumen, la sensibilidad y el alto valor negativo asociado a acontecimientos interpersonales menores, reales o imaginados, especialmente en relaciones de apego importantes, constituiría una vulnerabilidad psicológica esencial en el paciente límite.


La hipersensibilidad interpersonal y los tipos de apego en el TLP


Las investigaciones que han estudiado los patrones de apego de los adultos con TLP han documentado una alta prevalencia (de más del 90%) de apego inseguro. El tipo de apego inseguro preocupado (entre el 60 y el 100% según los estudios) muestra el aspecto dependiente, necesitado de contacto,  de los pacientes con TLP, mientras que el tipo de apego inseguro no resuelto (entre el 50 y el 88%) se relaciona con el aspecto temeroso del patrón interpersonal. Ninguno de estos tipos de apego es específico para el trastorno límite, pero en combinación arrojan una prevalencia en la población general del 3%, muy similar a la estimada para el TLP. 


Además de estos patrones de apego no resuelto y preocupado, otros estudios han encontrado una alta prevalencia de lo que algunos autores (como Lyons-Ruth) han denominado “apegos hostiles-de desamparo”. Estos resultados sugieren que la representación de las figuras de apego como hostiles, indignas de confianza o incapaces de cumplir con su papel parental constituye un rasgo consistente del síndrome. Este retrato resulta congruente con las observaciones de los propios pacientes tal y como han sido recogidas en otros estudios.


La neurobiología y la hipersensibilidad personal


El sistema serotoninérgico


Existen datos de que la perturbación del sistema neurotransmisor serotoninérgico contribuye de manera potencial a la incrementada reactividad al estrés interpersonal que se observa en el  TLP.


El polimorfismo funcional del gen SLC6A4[1], denominado 5HTTLPR, situado en una región repetitiva que modula la actividad transcripcional, consta de una variante larga y una corta, con menor actividad transcripcional, que podría dar cuenta de la captación reducida de serotonina en las sinapsis. La presencia de esta variante se relaciona con un aumento de la respuesta en la amígdala y el incremento de la descarga de la hormona del estrés cortisol en respuesta a la separación en experimentación animal.


En la medida en que en algunas investigaciones de laboratorio, los acontecimientos interpersonales han resultado ser el estresor más efectivo a la hora de facilitar la descarga de cortisol, la anormalidad descrita en el sistema serotoninérgico podría relacionarse con la hipersensibilidad interpersonal encontrada en los pacientes límite.


El sistema dopaminérgico


En relación con la sensibilidad interpersonal, autores como Insel han descrito paralelismos entre los apegos íntimos (relaciones paternofiliales o amorosas) y la adición, donde lo que comienza como respuestas de recompensa positiva puede transformarse en una inquietud de la que se derivan síntomas de abstinencia. Esta descripción nos podría ayudar a entender el alivio y placer que siente el paciente límite cuando recibe atención, y el cambio dramático que puede experimentar hacia una situación de demanda y enfado cuando se produce la separación. Insel dice que los caminos mesocorticales específicos (especialmente la corteza del nucleo acumbens[2]) median esos apegos íntimos  en los roedores y que el descenso de dopamina en esas vías mesocorticales interrumpiría el apego.


Así pues, los autores suponen que el genotipo del futuro paciente límite será congruente con una transmisión de dopamina normal o aumentada en las regiones cerebrales relacionadas con el apego. Se trataría de una predisposición genética tanto hacia una reactividad aumentada al estrés interpersonal, como hacia la atribución de un valor de recompensa inicial alto a las señales relacionadas con el apego.


Diversos estudios han mostrado que los estímulos sociales evocativos (como pueden ser la presencia de un niño o de una figura amorosa) provocan la descarga de neuropéptidos de recompensa (como la oxitocina o vasopresina) y que esto parece ser necesario para que se desencadenen comportamientos maternales o amorosos y posiblemente, incluso para la memoria y recuerdo del estímulo social evocativo particular.


Mediante Resonancia Magnética Funcional[3], se ha observado que la hipersensibilidad de los pacientes límite a las caras que muestran emoción está mediada por la activación de la amígdala. Otros estudios han puesto en evidencia que las reacciones ante el abandono de los pacientes límite están relacionados con un aumento del flujo sanguíneo en el córtex  prefrontal dorsolateral (un área responsable del recuerdo de la gente que no está presente) y por un menor flujo sanguíneo en el cingulado anterior derecho, una región que coordina respuestas más complejas.


Todas estas evidencias podrían apoyar la hipótesis de que las experiencias que estos pacientes valoran como traumáticas o de abandono, son recordadas de manera diferencial y se relacionan con intensas emociones de temor, lo que puede interferir en la capacidad de sus cerebros para realizar valoraciones complejas.


En resumen, la investigación parece haber establecido una base neurobiológica para las separaciones y los apegos que implica a los sistemas dopaminérgicos, es específica para los mamíferos, y vincula neuropéptidos similares en las relaciones maternofiliales y las relaciones románticas adultas. Los autores proponen que formas particulares de este substrato neurobiológico evolucionan en conjunción con las interacciones interpersonales en el curso del desarrollo, y pueden eventualmente convertirse en específicas para la hipersensibilidad interpersonal observada en el TLP adulto. Existe una evidencia creciente de que la hipersensibilidad interpersonal representa un rasgo con componentes genéticos y una base neurobiológica en áreas del cerebro (la amígdala y el eje límbico hipotalamopituitarioadrenal –LHPA-) que están conectadas de manera íntima con las áreas mesolímbicas responsables de los comportamientos de apego.


La contribución del niño a la perturbación del apego temprano y la hipersensibilidad interpersonal


Para estudiar  la evolución del estilo relacional del paciente límite, es importante tener muy en cuenta que los cuidadores no modelan niños pasivos, y que los comportamientos de los niños influirán en los comportamientos de los padres. El temperamento de un niño afecta a la crianza de dos formas: tanto porque elicita de manera pasiva ciertos comportamientos parentales, como porque exige de manera activa formas particulares de interacción por parte de los padres. 


El temperamento vulnerable a la separación y el apego


La vulnerabilidad a la separación es una forma de temperamento que puede estar relacionada con los patrones de apego infantil que son homólogos a los problemas de apego del adulto con TLP. Entre los niños con apego inseguro, aquellos con mayor tendencia a reaccionar con malestar  o más irritables tienen mayor propensión a desarrollar la forma ambivalente del apego. Los niños ambivalentes manifiestan  combinaciones de  aferramiento, miedo, resistencia al contacto, e incapacidad para calmarse en la presencia de los padres. Muestran una estrategia de “hiperactivación” mediante el aumento de sus expresiones de enfado y malestar para asegurarse la implicación de un cuidador que les atiende de manera poco consistente. Una alta proporción de niños con apego ambivalente pueden también ser clasificados como desorganizados. A su vez, de los niños que muestran apego desorganizado, un subgrupo también exhibe las muestras exageradas de malestar y la dificultad para calmarse que se asocian con el apego ambivalente. Los autores sugieren que este grupo de niños, con apego desorganizado y/o ambivalente pueden tener una vulnerabilidad incrementada para el desarrollo posterior de TLP, de manera que la presencia de este temperamento en la infancia constituiría un factor de vulnerabilidad que bajo condiciones de crianza inadecuadas podría evolucionar hacia un apego ambivalente o desorganizado, y posteriormente a un TLP.


El apego desorganizado


El apego desorganizado sería de especial importancia para el desarrollo del TLP por su asociación con uno de los patrones de apego adulto, el apego no resuelto, que caracteriza a los pacientes adultos que sufren este trastorno de personalidad. Esta forma de apego implica un acercamiento a los cuidadores contradictorio, y respuestas de evitación y disociativas que recuerdan al estilo relacional típico del paciente límite.


Existen diversas teorías (como las de Fonagy, Holmes, Lyons-Ruth y Jacobvitz) que conectan esta forma  de apego infantil con el TLP adulto. La prevalencia de estrategias de apego desorganizado es más elevada dentro de los grupos de estatus socioeconómico bajo (24%), niños de padres con psicopatología (30-60%) y en muestras de niños maltratados (60-70%). En estudios experimentales, los niños con apego desorganizado muestran niveles de cortisol en respuesta al estrés relacionado con la separación más altos que los niños con estrategias de apego seguro. Esto sería consistente con la base genética para las anormalidades serotoninérgicas y el alto cortisol en respuesta a la separación que encontramos en los pacientes límite.


La genética del apego desorganizado


Hay poca evidencia consistente de que los patrones de apego sean heredables. De los tres grandes estudios de gemelos que se han realizado, solo uno de ellos encontró una heredabilidad modesta en la seguridad del apego. Sin embargo, se trataba de muestras insuficientes. Además, estos datos contrastan con los de otros estudios que encuentran una relevante heredabilidad para el TLP en adultos y con la observación de los rasgos de miedo al abandono y sensibilidad al rechazo (hipersensibilidad interpersonal) identificados por autores como Lang. La incongruencia de los datos podría deberse a que las formas infantiles son relativamente transitorias o a que sólo capturan débilmente las manifestaciones interpersonales específicas de riesgo asociadas al TLP.


Los estudios de genética molecular han resultado también inconcluyentes a la hora de demostrar la contribución de los genes al desarrollo de estrategias de apego. Entre una muestra de niños de bajo riesgo, el Estudio Padres-Niños de Budapest (2000) encontró que los niños que llevaban el alelo de 7 repeticiones del gen DRD4 tenían cuatro veces más probabilidades de ser clasificados dentro de la categoría de apego desorganizado. La presencia de este alelo se asocia con una baja sensibilidad del receptor dopaminérgico postsináptico, lo que podría influir en la perturbación del apego.


En estudios posteriores se encontró una fuerte relación entre la calidad de la comunicación afectiva materna y la conducta de apego desorganizada en el niño cuando éste portaba la variante más común (de 4 repeticiones) del alelo del gen DRD4. Entre los niños con la variante menos común (el alelo de 7 repeticiones), no se daba esta relación entre la comunicación afectiva materna y la desorganización infantil. En opinión de los autores, estos resultados sugerirían que para los niños con el alelo más común, y por ello con una función dopamínica más eficiente, el valor de recompensa de las señales de apego materno sería mayor, lo que aumentaría la capacidad para la regulación o desregulación basada en las cualidades de las señales de los cuidadores.


La contribución de los cuidadores en la perturbación del apego temprano y la hipersensibilidad interpersonal


Después de haber analizado las evidencias de que el código genético de un niño puede afectar a su vulnerabilidad al malestar relacionado con la separación y a su responsividad a las comunicaciones afectivas maternas, los autores valoran la bibliografía que sugiere que los cuidadores tienen un efecto significativo sobre el desarrollo de la perturbación temprana del apego del paciente límite y su duradera hipersensibilidad interpersonal.


Informes retrospectivos


En los informes retrospectivos, los pacientes límite frecuentemente relatan experiencias muy difíciles en las relaciones de apego primarias. Describen ambientes familiares en los que experimentaron negligencia emocional por parte de ambos padres, y retratan cuidadores que negaban la validez de los pensamientos y emociones infantiles, eran distantes emocionalmente, inconsistentes, y o bien fallaban a la hora de protegerlos o eran sobrecontroladores. Como parte de este cuadro, también son frecuentes las separaciones tempranas.


Ahora bien, apuntan los autores, sería necesario ser precavido a la hora de valorar los informes retrospectivos de los pacientes con TLP, ya que, por un lado, la descripción que los progenitores de éstos hacen del ambiente familiar suele ser menos negativa; y,  por otro, sucede con frecuencia que los hermanos de los pacientes límite muestran una adaptación más favorable que éstos.


La influencia del cuidador sobre el apego infantil


Apuntan Gunderson y Lyons-Ruth que cualquier modelo de desarrollo viable debe reconocer la evidencia de que los comportamientos del cuidador influyen en el desarrollo de los patrones de apego de los niños. Por un lado, las estrategias de apego mostradas hacia los cuidadores primarios son más predictivas de la adaptación social posterior que las que se muestran hacia otros cuidadores, incluso cuando el cuidador primario no está relacionado de manera biológica con el niño. Por otro, existen estudios que muestran que en el 70% de los casos el patrón de apego del niño respecto del cuidador primario se puede predecir a partir del estilo de apego mostrado por este cuidador con anterioridad al nacimiento del niño.


La contribución parental al apego desorganizado


Main y Salomon, en 1986, interpretaron que las respuestas de apego desorganizado ante el  progenitor muestran un dilema de aproximación-evitación, o miedo sin solución, donde el cuidador es tanto una fuente de temor para el niño, como el único que podría calmarlo. Otros autores, como Lyons-Ruth, han cuestionado si el progenitor por sí mismo necesita ser una fuente de temor o, de manera más simple, es incapaz para calmar suficientemente la activación del niño debido a una variedad de respuestas aversivas ante las iniciativas de apego de éste – tales como retirada, desorientación temerosa, reversión de roles, intrusión negativa, o respuestas contradictorias-. Este repertorio de respuestas recuerda el panorama relacional descrito por los informes retrospectivos de los pacientes límite que se comentó más arriba. Enfrentado a este dilema, el niño muestra por turnos respuestas de apego contradictorias, tales como gatear llorando tras la madre y luego tirarse al suelo a medio camino; o llamar a la puerta durante la separación, y luego darle la espalda a la madre en el momento del reencuentro.  Estas respuestas paradójicas reflejan de manera dramática  los componentes contradictorios de necesidad y miedo de los comportamientos interpersonales prototípicos del adulto límite.


Un estudio prospectivo mostró que la presencia de comunicación afectiva disruptiva –especialmente distanciamiento emocional- por parte de madres de niños de 18 meses, predecía rasgos límite en adultos jóvenes, relaciones particularmente inestables y comportamientos autodañinos. Estos datos prospectivos sugieren que la cualidad de la comunicación afectiva padres-hijo temprana (y quizás continuada), puede ser un factor importante e independiente en la contribución al desarrollo posterior de TLP adulto.


Psicopatología parental


Parece existir una alta frecuencia de psicopatología en los padres de los pacientes con TLP. Aunque la bibliografía especializada no confirma la tesis de algunos autores de que las madres de los pacientes límite sufren ellas mismas de un TLP, sí muestra que tal psicopatología se encontrará en tal vez tanto como el 10-15%, y que estas madres con trastorno límite son más insensibles a sus hijos ya a los dos meses de edad de éstos, los que al año de vida tienen más probabilidad que los otros niños de mostrar patrones desorganizados de apego. Además del TLP, las investigaciones sobre la familia de los pacientes límite muestran altas tasas de abuso de substancias, trastornos depresivos, trastornos de la alimentación y personalidad antisocial u otros trastornos de la personalidad en ambos padres. Se estima que sólo un 30% estaría libre de trastornos psiquiátricos.


Aún más importante, en opinión de los autores del artículo, sería la prevalencia en familiares de pacientes con TLP de los fenotipos afectivo, impulsivo e interpersonal. Algunos estudios han encontrado que un 50% de los familiares tienen inestabilidad afectiva, 33% impulsividad, y 28% tienen el estilo de relación perturbado de su descendencia límite.


Dada la alta frecuencia de enfermedad psiquiátrica y la demostrada familiaridad de los fenotipos relacionados con el trastorno límite, parece razonable concluir que muchos, si no la mayoría, de los padres de individuos pre-límite están ellos mismos predispuestos a ser o bien poco reactivos, o bien hipersensibles a la predisposición temperamental de sus hijos.


La evolucion de los patrones de apego desorganizados en los niños en edad escolar: las estrategias de apego controladoras.


Entre los 18 meses de edad y los 6 años, alrededor de dos tercios de los niños con apego desorganizado evolucionan de tal manera que acaban desarrollando patrones de relación que parecen tener la finalidad de controlar la interacción con la figura de apego. Este cambio, plantean los autores, tendría como objetivo aumentar la implicación de un padre que se muestra incapaz de satisfacer las necesidades del niño de bienestar y seguridad. Como base de este cambio, hay que tener en cuenta que a partir de los 18 meses se hace más probable que un niño que tiene sentimientos negativos hacia un progenitor los exprese en forma de enfado, lo que puede ser experimentado por un padre hipersensible como una forma de rechazo.


Este cambio hacia estrategias de control implica dos formas distintas. Una de ellas, el comportamiento “controlador-punitivo”, supone un intento por parte del niño de controlar la relación a través de comportamientos hostiles, coercitivos, o sutilmente humillantes. La otra, “el comportamiento controlador-cuidador”, implica que el niño trata de controlar al adulto a base de entretener, organizar o dar aprobación. Estas formas de comportamiento no son mutuamente excluyentes, y muchos niños alternan los comentarios devaluadores, directivos o insultantes con el comportamiento solícito hacia los padres.


Aún no existen datos prospectivos que conecten tales estrategias de apego controladoras con el TLP adulto u otra psicopatología. Sin embargo, varios estudios han mostrado que los pacientes adultos con TLP con frecuencia informan de que se produjo en su infancia parentificación o comportamientos de control punitivo hacia sus padres. Intentando entender la evolución de estos patrones en la adolescencia, Lyons- Ruth ha encontrado que los adolescentes con estrategias controladoras con los padres tienen mayor probabilidad de desarrollar apegos no resueltos en la juventud. 


Si se pudiera probar que estas formas controladoras de apego en la infancia y primera juventud están relacionadas con el desarrollo de TLP, como los autores proponen, tendríamos un panorama aún más complejo del fenotipo de hipersensibilidad interpersonal.  Estas formas de interacción infantil reflejan una capacidad considerable de inhibir las propias necesidades y ser hipervigilante y de estructurar la interacción alrededor de las necesidades del cuidador. En contraste con la visión que tenemos del paciente límite como simplemente demasiado reactivo, centrado en sí mismo, o incapaz de mentalización, este proceso descrito sugeriría que algunos pacientes con TLP podrían estar maladaptativamente predispuestos a inhibir sus propias necesidades como resultado de su alto entonamiento afectivo con las señales implícitas de los demás. Esta sensibilidad especial podría no ser articulada a niveles reflexivo y verbal. Tampoco sería el paciente capaz de identificar y comunicar sus propias necesidades interpersonales, que entonces corren el riesgo de ser “actuadas” de manera autodañina. 


Un modelo interactivo de la relación niño-cuidador en el recorrido hacia el trastorno límite de la personalidad


A través de esta revisión, los autores hacen evidente que no se puede hablar del desarrollo del niño en aislamiento de sus cuidadores o de la crianza en aislamiento de los rasgos particulares del niño pre-límite. Dada la probable contribución diferencial al TLP de una sensibilidad temperamental predisponente al estrés interpersonal, los estados más extremos de malestar en el niño pueden disparar estados de temor en un cuidador vulnerable (ya sea porque esté deprimido, ansioso, enfermo, o traumatizado), lo que a la vez puede hacer que el cuidador esté menos disponible para el niño. En apoyo a este modelo transaccional, algunos autores argumentan que dado que el cuidado maternal es más costoso y por ello más condicional (menos ritualizado y predecible) en los humanos que entre los primates, la adecuación de estos cuidados depende mucho más de la capacidad del bebé de vincularse con el cuidador.


Hasta la fecha pocos estudios  han examinado las interacciones entre las cualidades del medio de crianza y las cualidades genéticas o temperamentales del bebé en los desarrollos evolutivos que llevan al TLP. La tesis de este artículo es que los rasgos psicobiológicos innatos o temperamentales en el niño interactúan con predisposiciones relacionales adversas en los padres para crear interacciones progresivamente difíciles que culminan en el síndrome completo del TLP adulto. Se propone que la hipersensibilidad interpersonal del niño y los rasgos reactivos al estrés serían más capaces de provocar el distanciamiento por indefensión o el comportamiento temeroso de los progenitores y que tales reacciones tendrían más efectos significativos sobre el niño vulnerable. Podríamos hipotetizar además que los padres de un niño con TLP a menudo tienen por sí mismos una disposición a dar respuestas adversas a la dependencia o al enfado del niño, y que esta disposición puede provocar una escalada de interacciones negativas.


Conclusiones


En este intento de integrar evidencias empíricas y desarrollos teóricos diversos para presentar el estado actual de conocimiento sobre las trayectorias que conducen al estilo interpersonal característico del TLP los autores reconocen haber tenido que dejar de lado otras condiciones asociadas a esta patología, como pueden ser el trauma u otros fenotipos como la inestabilidad afectiva o la impulsividad. En cualquier, los recorridos evolutivos descritos no son los únicos, sino que constituyen un componente relacional temprano que interactúa con otras predisposiciones de padres y niños para aumentar la probabilidad de padecer el TLP en la edad adulta.


Sería necesario investigar en otros sentidos, como cuáles son las formas de crianza que se pueden considerar de riesgo para los subgrupos que son más susceptibles de desarrollar el trastorno límite, o la identificación de marcadores de riesgo para el desarrollo de apegos desorganizados. Sí parecen coincidir  los enfoques evolutivo y clínico en que la tendencia a retirarse ante las necesidades o protestas del niño puede considerarse un factor relevante.


Por otro lado, la genética molecular psiquiátrica es un campo de desarrollo reciente y las especulaciones al respecto de la genética de la hipersensibilidad interpersonal habrán de ser afinados y revisados según aparezcan nuevos hallazgos.


A pesar de las limitaciones descritas, lo que para los autores resulta incuestionable es que está emergiendo una convergencia entre los estudios sobre las características interpersonales de los pacientes con TLP y los trabajos evolutivos sobre las relaciones de apego tempranas.








El núcleo accumbens  es un grupo de [2]neuronas del encéfalo, localizadas en el lugar donde el núcleo caudado y la porción anterior del putamen confluyen lateralmente dispuestos con respecto al septum pellucidum. Se puede dividir en dos estructuras, la zona central y la corteza, que tienen diferente morfología y función. El núcleo accumbens y el bulbo olfatorio forman colectivamente la parte ventral del cuerpo estriado, que es parte de los ganglios basales. Se piensa que este núcleo tiene un papel importante en la recompensa, la risa, el placer, la adicción y el miedo.