Separando en el sistema de recompensa lo que es "gustar", "necesitar" y "aprender [Berridge, K.C. y col., 2009]

Publicado en la revista nº040

Autor: Novaro, Liliana

Reseña: Dissecting components of reward: “liking”, “wanting”, and learning. Autores: Kent C Berridge, Terry E Robinson and J Wayne Aldridge. Publicado en Current opinions on pharmacology, 2009 (9): 65-73


Autora de la reseña: Liliana Novaro


Berridge y col. señalan que en los últimos años se realizaron importantes  progresos en la descripción de los componentes psicológicos de los fenómenos de  recompensa que produce un estímulo y sus mecanismos neurales. Los autores informan brevemente acerca de los puntos sobresalientes de sus hallazgos sobre los tres componentes psicológicos en los que se puede separar la recompensa que produce un estímulo:


1) gustar (“liking”), es decir el impacto de placer, impacto hedónico;


2) necesitar/buscar algo (“wanting”) el incentivo relevante[1] que desencadena una conducta de búsqueda; Pese a que en el lengua corriente el término inglés "wanting" significaría querer, que tiene una connotación de desear, los autores lo utilizan con la connotación de un querer no subjetivado, algo que impulsa más allá de cualquier sentimiento percibido. Es la búsqueda automática de algo. Es un necesitar/buscar independiente del placer, como sucede en algunos casos de ingesta compulsiva de comida sin que esté acompañada de placer al hacerlo, gente que sin ningún tipo de pensamiento ni de placer consciente anticipado se dirige al frigorífico, lo abre, e ingiere algo que se encuentra en él, que tampoco le es placentero. Se trata de necesitar ("wanting") y no de gustar ("liking").


3) saber (“learning”) asociaciones y conocimientos que permiten predecir que va a haber una recompensa.


Los investigadores sostienen que el mejor conocimiento de los componentes de la recompensa y de sus sustratos neurobiológicos ayudarán a mejorar los tratamientos de los trastornos del humor y de la motivación, extendiéndose desde la depresión a los trastornos de la alimentación, adicción a drogas, y la búsqueda compulsiva de distintos tipos de recompensas.


Introducción


Liking (gustar)


Los autores explican que, para la mayoría de la gente, la recompensa que genera un estímulo es deseada porque produce una experiencia consciente de placer; así el término puede ser usado para referirse a los eventos psicológicos y neurobiológicos que producen placer subjetivo. Pero, sostienen, la evidencia sugiere que el placer subjetivo no es el único componente de la recompensa que produce un estímulo y que las recompensas pueden influir las conductas aun en la ausencia de estar conscientemente enterado de la misma. En efecto, la introspección que una persona realiza puede a veces llevar a confusión sobre la importancia de que las recompensas gustan, mientras que el comprobar por parte del investigador las reacciones inmediatas al estímulo es algo más preciso. En efecto, las reacciones inconscientes o explícitas a los estímulos hedónicos pueden ser medidas en la conducta o en la fisiología sin sentimientos conscientes de placer (como sucede después de ver una expresión facial feliz al inyectar una muy baja dosis de cocaína intravenosa). Así, apuntan los autores, la medición objetiva de las reacciones de gusto a un estímulo que es recompensado puede muchas veces proveer un acceso más directo a los sistemas hedónicos que los informes subjetivos dados por la introspección que una persona realiza.


Los investigadores apuntan que la mayor meta para la neurociencia de las emociones es poder identificar cuál sustrato del cerebro causa placer, sea subjetivo u objetivo. En los estudios de neuroimágenes, se ha encontrado que las recompensas ya sea el sabor dulce o la cocaína intravenosa, ganar dinero o una cara sonriente activan muchas estructuras cerebrales como la corteza órbitofrontal, corteza cingulada anterior e ínsula, y estructuras subcorticales como el nucleo accumbens, el pallidum ventral, el tegmentum ventral, y las proyecciones mesolímbicas dopamínicas, la amígdala, etc. Pero, se preguntan los autores, ¿cuáles de todos esos sistemas cerebrales causan, en efecto, el placer de la recompensa?


Los investigadores explican que para estudiar los sistemas neurales responsables del impacto hedónico de un estímulo que produce ese impacto han aprovechado  las reacciones objetivas de gustar (“liking”) a recompensas de sabor dulce, mediante la observación de las expresiones faciales afectivas de los recién nacidos y las reacciones faciales homólogas de monos y ratas. Encontraron que los dulces provocan expresiones faciales positivas de gustar (“liking”) en todos ellos que se expresan por lamerse los labios, protrusiones rítmicas de la lengua, etc. Los sabores amargos, en cambio, provocan expresiones negativas de aversión. Concluyen los autores que estas reacciones de simpatía/aversión al gustar (“liking/disliking”) están controladas por una jerarquía de sistemas cerebrales para el impacto hedónico en el cerebro anterior y en el tronco cerebral, y que son influenciados por muchos factores como hambre/saciedad y preferencias o aversiones aprendidas de sabor que modifican lo agradable.


Berridge y col. indican que sólo unos pocos sistemas neuroquímicos encontrados son capaces de intensificar las reacciones de gustar (“liking”) a sabores dulces en ratas y sólo dentro de unas pocas localizaciones cerebrales circunscriptas. Explican que opioides, endocanabinoides y el sistema de neurotransmisores GABA-benzodiazepina son importantes para generar reacciones placenteras, particularmente, en sitios específicos de las estructuras límbicas. Los autores han denominado estos sitios "puntos calientes hedónicos" (“hedonic hotspots”) porque son capaces de intensificar la reacción de gustar (“liking”). Relatan que un punto caliente hedónico (“hedonic hotspot”) para aumentar la sensación de placer por opiodes está localizado en el núcleo accumbens dentro del cuadrante rostrodorsal de la zona medial. La microinyección del agonista mu del opioide dentro de este punto, duplica o triplica el número de reacciones de gustar (“liking”) por el sabor de la sucrosa[2]. Agregan los investigadores que otro punto caliente hedónico (“hedonic hotspot”) se encuentra en la mitad posterior del pallidum ventral donde, también, la microinyección incrementa potentemente las reacciones de gustar (“liking”) por la dulzura. Afirman que en ambos puntos la misma microinyección también incrementa al doble la necesidad (“wanting”) de comida estimulando la conducta alimentaria y la toma de alimento.


Los estudiosos dicen que fuera de esos puntos, aún en la misma estructura, la estimulación con opioides produce efectos muy diferentes. Ejemplifican que la microinyección en toda la zona medial del núcleo accumbens estimula la necesidad (“wanting”) de comida como recompensa mucho más que en el punto caliente hedónico (“hedonic hotspot”) pero no intensifica y aún suprime el gusto (“liking”) en un punto frío (“coldspot”) situado en la parte posterior de la zona medial mientras que continúa la estimulación de la toma de alimento. Los autores comparan los efectos de la microinyección dentro y fuera del punto caliente en la zona medial del núcleo accumbens y concluyen que se pueden separar anatómicamente los sitios sensibles a opioides responsables del gustar (“liking”) de aquellos que influencian la necesidad (“wanting”), o sea la búsqueda sin placer.


Los autores mostraron que el uso de endocannabinoides intensifica las reacciones de gustar (“liking”) en el punto caliente de gustar del núcleo accumbens que recubre el sitio sensible al opiode. La microinyección de anandamida en dicho punto incrementa a más del doble el nivel de reacción de gusto (“liking”) al sabor de la sucrosa (y también más del doble la toma de alimento). Agregan que esta zona anatómica, punto caliente hedónico para cannabinoides, se puede relacionar con los efectos de la medicación con antagonistas de los endocannabinoides cuando se usan en potenciales tratamientos para contrarrestar la obesidad o las adicciones.


La experimentación indica la presencia de un segundo punto caliente (“hedonic hotspot”) sensible a opioides situado en la mitad posterior del ventral pallidum que es el blanco principal para los productos del núcleo accumbens. Dicen los investigadores que la microinyección en este punto intensifica al doble el gusto (“liking”) por la sucrosa y la necesidad (“wanting”) de comida, necesidad que se puede medir por la cantidad que se ingiere. Agregan que, en contraste, la microinyección en la parte anterior suprime el gusto (“liking”) y la necesidad (“wanting”). Confirman que la necesidad (“wanting”) es estimulada en forma separada en todas las localizaciones del ventral pallidum, cuando se bloquean los receptores GABA por microinyección de biculina, sin alterar el gusto (“liking”) en ninguna localización.


Los autores destacan que el pallidum ventral presenta especial interés para estudiar la activación neural inducida por la recompensa, por el papel que tiene tanto en el gustar (“liking”) como en la necesidad (“wanting”). Explican que en los seres humanos las recompensas como cocaína, sexo, comida o dinero, activan el pallidum ventral incluyendo un punto caliente presente en las ratas en la subregión posterior.


Los investigadores  explican que los puntos calientes hedónicos (“hedonic hotspots”) se encuentran distribuidos por todo el cerebro y están funcionalmente unidos configurando una jerarquía de circuitos integrados que combina en forma múltiple el cerebro anterior y el tronco cerebral. Expresan que los puntos calientes (“hotspots”) en el núcleo accumbens y en el pallidum ventral deben actuar juntos como una cooperativa y actúan de manera conjunta para incrementar el gustar (“liking”). Los autores dan como ejemplo que la amplificación hedónica por estimulación con opioides en uno de los puntos calientes (“hotspot”) puede ser interrumpida por el bloqueo del receptor sensible al opioide en el otro punto caliente, a pesar que la amplificación de la necesidad (“wanting”) en el punto caliente del núcleo accumbens es más robusta y persiste aún después del bloqueo del punto caliente del ventral pallidum. Agregan los investigadores que una interacción similar que subraya el gustar (“liking”) se observa entre opioides y benzodiazepinas. Explican que el incremento del gustar (“liking”) que produce la administración de benzodiazepinas parece que requiere de un obligatorio reclutamiento de opioides endógenos, dado que se puede prevenir por la administración de naloxone, que bloquea los receptores de los opioides endógenos. Concluyen los autores que así, un circuito hedónico simple puede combinar múltiples mecanismos neuroanatómicos y neuroquímicos para potenciar las reacciones de gustar (“liking”), es decir, producen placer.


Necesitar (Wanting)


Los investigadores afirman que habitualmente el cerebro gusta (“likes”) la recompensa que necesita (“wants”). Pero a veces es posible que sólo necesite (“want”) las recompensas; es decir, se desencadenan conductas de búsqueda compulsiva sin que haya placer concomitante. Ya explicaron que la investigación ha establecido que las recompensas para el gustar (“liking”) y para la necesidad (“wanting”) pueden separarse psicológica y neurobiológicamente. Explican que por necesidad (“wanting”) quieren significar incentivo relevante (“incentive salience”), una clase de incentivo motivacional que promueve el acercamiento hacia y el consumo de recompensas, que tiene rasgos distintivos psicológica y neurobiológicamente. Dan como ejemplo que el incentivo relevante (“incentive salience”) es distinguible de la mayoría de las formas cognitivas del deseo nombradas por palabras comunes, tales como deseo. Agregan que, por comparación, el incentivo relevante (“incentive salience”) es mediado por muchos sistemas neurales subcorticales, no requiere expectativas cognitivas elaboradas y se focaliza más directamente en la recompensa relacionada con el estímulo. Explican que en casos como las adicciones, que implica incentivo-sensibilización, la diferencia entre incentivo relevante y deseos más conocidos puede a veces conducir a lo que podría llamarse necesidad irracional (“wanting”).


Los autores explican que el concepto de necesidad (“want”) se puede aplicar a los estímulos incentivos innatos (estímulos no condicionados) o a estímulos aprendidos que fueron originariamente neutrales pero que ahora anticipan recompensa (estímulos condicionados de Pavlov). Agregan que los estímulos condicionados adquieren propiedades de incentivo motivacional cuando se acoplan con una recompensa innata o natural mediante el mecanismo pavloviano de asociación de estímulos (S – S aprendizaje “learning”).


Un estímulo condicionado que tiene el carácter de un incentivo dominante es capaz de provocar una aproximación compulsiva. Algunos adictos a la cocaína a veces agarran frenéticamente gránulos blancos que ellos saben que no es cocaína.


Sustrato neurobiológico de la necesidad (“wanting”)


La investigación muestra, a partir del contraste de la neurobiología de la necesidad (“wanting”) con respecto a la de gustar (“liking”), que los sitios anatómicos para la necesidad están más ampliamente distribuídos en el cerebro y que son más fácilmente activados que los del gusto. Explican los autores que las manipulaciones farmacológicas de algunos de estos sistemas pueden alterar rápidamente la necesidad (“wanting”) sin cambiar el gusto (“liking”). Dan como ejemplo que la supresión de la neurotransmisión de dopamina endógena reduce la necesidad (“wanting”) pero no el gusto (“liking”). Inversamente, la amplificación de la necesidad pero no del gusto que se produce por activación de los sistemas de la dopamina por anfetamina o por drogas activadoras de las catecolaminas dadas sistemáticamente o por microinyecciones directamente en el núcleo accumbens o por mutación genética que eleva los niveles extracelulares de dopamina en los circuitos mesocórticolímbicos, y por la permanente cercana sensibilización de los sistemas relacionados córticolímbicos por repetida administración de altas dosis de drogas adictivas.


Estos investigadores han propuesto que en los individuos susceptibles la sensibilización neural por incentivo relevante (“incentive salience”) por drogas de abuso puede generar necesidad compulsiva (“wanting”) de tomar más drogas, sea o no que las mismas drogas correspondan al gusto (“liking”) y así contribuyan a la adicción. La necesidad de consumo predomina sobre el placer o el displacer de consumir.


Separando aprendizaje (“learning”) de necesidad (“wanting”): la predicción versus las propiedades de incentivo de las señales relacionadas a la recompensa


Los investigadores explican que las señales relacionadas con la recompensa fueron aprendidas una vez, que esas señales predicen las recompensas asociadas y, además, desencadenan la motivación de la necesidad (“wanting”) para obtener la recompensa. Los autores se cuestionan si la predicción y la necesidad son una y la misma o implican diferentes mecanismos. La visión de los estudiosos es que la predicción aprendida y la relevancia del incentivo pueden ponerse aparte de modo semejante que gusto (“liking”) y necesidad (“wanting”).


Los investigadores expresan que describirán brevemente líneas de evidencias observadas en sus laboratorios que sugieren que las características de predicción e incentivo motivacional de las señales vinculadas a la recompensa son separables.


Explican que el primer ejemplo proviene de experimentos que demuestran que los estímulos condicionados (CSs) pueden provocar el acercamiento, actúan como magnetismo motivacional, impulsando al individuo a ellos. Señalan que muchos experimentos han establecido que cuando la señal o signo se presenta en el animal acoplado a la recompensa  (US) como puede ser comida, el animal se acerca y se engancha con la señal moviéndose más rápidamente y olfateando y mordisqueando con avidez. Agregan que la llave para distinguir predicción de motivación cae parcialmente en la naturaleza de la respuesta condicionada (CR) de los individuos. La señal que predice la recompensa de la cocaína, de modo similar, provoca acercamiento y enganche con su propio patrón de conducta de olfatear excitadamente, lo cual puede dar cuenta de la habilidad de las señales asociadas a la droga (ciertos ambientes, ciertas relaciones) para llegar a la maladaptación, atrayendo adictos hacia ellas.


Los autores cuentan que una otra línea de evidencias  proviene de la reversión dinámica de la necesidad (“wanting”) de un estímulo condicionado (CS) cuando su aprendizaje se mantiene constante. Utilizan como ejemplo el ya mencionado de la depleción de sodio en las ratas que transforma “no necesidad” en necesidad (“wanting”), sin nuevo aprendizaje de la predicción. Agregan que este inusual apetito no había sido experimentado nunca y que tampoco el estímulo condicionado (CS) había sido asociado a un gustar anterior (“like”). Concluyen que estas observaciones indican que el valor de la señal predictiva es distinta de la habilidad para provocar necesidad (“wanting”), como los requerimientos posteriores enganchan sistemas neurales adicionales para generar relevancia de incentivo y atribuir necesidad (“wanting”) a un blanco motivacional.   


Conclusión


Los estudios de neurociencia de las emociones, acerca de los tres componentes de la recompensa -1) “liking” gusto; 2) “wanting” necesidad; y 3) “learning” aprendizaje (saber)- revelan que los procesos psicológicos dependen de diferentes sistemas neuroanatómicos y neuroquímicos de recompensa. Este conocimiento puede conducir a una mejor comprensión de cómo los sistemas cerebrales generan una recompensa normal y, también, a la clínica de las disfunciones de la motivación y el estado de ánimo. Tales aplicaciones incluyen especialmente cómo la sensibilización de los sistemas mesolímbicos puede producir la búsqueda compulsiva de recompensas en adicción a drogas y trastornos de la motivación relacionados, con la específica distorsión de la necesidad (“wanting”) de la recompensa.







[1] Por incentivo relevante o saliente (incentive salience) se entiende un estímulo que toma preeminencia sobre todos los demás y es el que activa una respuesta.


[2] Agonista es una sustancia que produce el mismo efecto que una sustancia natural existente en el cuerpo, en este caso un neurotransmisor.