aperturas psicoanalíticas

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revista internacional de psicoanálisis

Número 052 2016

La neurociencia cognitiva del juicio moral y de la toma de decisiones [Greene, J.]. En: Moral Brain. A multidisciplinary perspective

Autor: Fuster Tozer, Mónica

Palabras clave

Neurociencia cognitiva, Moral, Juicio moral, Cerebro.


Libro Moral Brain. A multidisciplinary perspective. (2015) Edited by Jean Decety and Thalia Wheatley. The MIT Press. Cambridge, Massachusetts London England
Capítulo 12. La neurociencia cognitiva del juicio moral y de la toma de decisiones. Autor: Joshua D.Greene. En: IV La neurociencia afectiva y social de la moralidad.

La paradoja del “Cerebro moral”

El concepto “cerebro moral” empleado por el autor se refiere al cerebro aplicando su poder computacional a los problemas que nosotros en terrenos no neurocientíficos identificamos como morales.

Para comprender verdaderamente la neurociencia de la moralidad el autor plantea la necesidad de entender los muchos sistemas neurológicos que dan forma al pensamiento moral, sistemas que posibilitan la representación de valor y motivan a perseguirlo, sistemas que orquestan pensamiento y acción de acuerdo con objetivos internos, sistemas que posibilitan imaginar acontecimientos complejos y distantes, sistemas que posibilitan representar estados mentales escondidos en los demás, etc. La neurociencia cognitiva de la moralidad provee un conjunto de útiles “puertas de entrada” para la comprensión de los amplios problemas de cognición compleja y toma de decisiones. Podemos estudiar los cerebros de gente que comete transgresiones morales básicas, las reacciones de cerebros sanos a estas transgresiones y los caminos por los que nuestros cerebros manejan problemas morales más complejos. A lo largo de estas observaciones podemos encontrar temas recurrentes que apuntan el camino hacia una descripción más acompasada de la cognición, moral y no moral.

Cerebros malos

En los 90 Damasio y colegas publicaron una serie de estudios sobre toma de decisiones en pacientes con daño en el córtex prefrontal ventromedial (Damasio, 1994). En ellos estaba claramente dificultada la toma de decisiones en la vida real. Utilizando un juego diseñado para  simular toma de decisiones con riesgo en la vida real documentaron estos déficits comportamentales y demostraron que estos déficits eran emocionales: no podían generar sentimientos que guiaran una toma de decisiones adaptativa como en individuos sanos (Bechara, A., Tranel, D., Damasio, H.,& Damasio, A.R., (1996). Estos estudios identificaron un sustrato clave biológico en la elección moral y además subrayaron el rol crítico del aprendizaje en el desarrollo de la moralidad.

Estudios en psicópatas y otros individuos con trastorno antisocial de personalidad también subrayaron la importancia de la emoción en la toma de decisión moral. Los psicópatas se caracterizan por déficits emocionales selectivos. Muestran respuesta electrodérmica normal a estímulos de amenaza pero respuestas reducidas a estímulos de sufrimiento (Blair, Jones, Clark, & Smith, 1997). No logran distinguir entre reglas que las autoridades no pueden legítimamente cambiar (reglas morales) de las reglas que sí pueden modificar (reglas convencionales), no tienen las respuestas emocionales que llevan a gente normal a imbuirse de reglas morales genuinas, legítimas independientemente de la autoridad (Blair, 1995). Los estudios en psicopatía y TAP muestran la implicación de un amplio espectro de regiones cerebrales que incluyen la ínsula, córtex cingulado posterior, giro parahipocampal, y giro temporal superior (Kiehl, 2006; Raine & Yang, 2006). Con todo, el escenario central lo ocupan la amígdala y el córtex prefrontal ventromedial, dos estructuras interconectadas. Estas regiones, junto con subregiones del córtex cingulado subgeniculado anterior y el córtex prefrontal lateral forman una red que es fundamental para generar y regular respuestas a estímulos relevantes (Pessoa, 2010). Blair ha propuesto que la psicopatía emerge primariamente de una disfunción en la amígdala, crucial para el aprendizaje de estímulo-refuerzo y por esto para una socialización moral normal (Blair, 2007). Individuos psicópatas muestran respuestas debilitadas de la amígdala a caras de miedo (Marsh et al., 2008), palabras emotivas (Kiehl et al., 2001), fotos de violaciones morales (Harenski et al., 2010; Harenski et al., 2009) dilemas que implican acciones dañinas (Glenn, Raine & Schug, 2009). También muestran una respuesta reducida del CPFVM a estímulos moralmente relevantes (Harenski et al., 2010) e hipoactividad en la Red por defecto (DMN) durante el juicio moral (Buckner et al., 2008; Raichle et al., 2001) mientras que en individuos sanos esta red muestra una alta activación ante dilemas morales comprometedores emocionalmente (Greene, Sommerville, Nystrom, Darley, &Cohen, 2001)

Además de su escasa respuesta afectiva al daño los psicópatas son conocidos por su conducta impulsiva. CPFVM es parte de la ruta frontoestriada, responsable de representar los valores de resultados y acciones basados en experiencia pasada (Knutson et al. 2005; Rangel et al., 2008).  Individuos con rasgos psicopáticos muestran una respuesta incrementada a la recompensa en este sistema (Buckholtz et al. 2010) junto con un aumento de volumen del cuerpo estriado (Glenn, Raine, Yaralian,&Yang, 2010. Finalmente, sus déficits emocionales pueden causar que se apoyen más en razonamiento explícito que depende de la red frontoparietal (Glenn, Raine, Schug, Young, &Hauser, 2009; Koenigs, Kruepke, Zeier,&Newman, 2012).

Cerebros buenos

Estudios en individuos sanos corroboran los resultados anteriores, también subrayan la importancia de la amígdala y del CPFVM y su papel en el desarrollo moral (Blair, 2007; Decety&Forges, 2011) )

Los estudios  basados en narrativa textual tienden a implicar la Red por defecto. Varios estudios muestran la importancia de la ínsula para representar aversión ante transgresiones morales (Baumgartner, Fischbacher, Feirabend, Luta&Fehr, 2009; Decety, Michalska,&Kinzler, 2012). Otros indican que la representación de valor moral, como de otros valores, depende de mecanismos de valoración de la ruta frontoestriada (Decety&Forges, 2011; Moll et al., 2006; Shenhav& Greene, 2010).

Una de las distinciones básicas en la evaluación moral es la que se hace entre el daño accidental o intencional. Young, Saxe y colegas han realizado una serie de estudios para dilucidar cómo el cerebro representa y aplica esta distinción en el contexto de juicio moral. Su trabajo subraya la importancia de unión temporoparietal junto con otras regiones de la Red por defecto que están extensamente implicadas en la Teoría de la mente/mentalización (Frith&Frith, 2006; Mitchell, 2009).

La unión temporoparietal es especialmente sensible a daños intencionales que lo son no por su resultado final sino por el estado mental del sujeto agente (Koster-Hale, saxe, Dungan, &Young, 2013; Young, Cushman, Hauser,&Saxe, 2007) . Interrumpir la actividad de la UTP resulta en un patrón infantil de juicio “no daño no asqueroso” en que los daños intencionales son juzgados con menos dureza (Young, Camprodon, Hauser, Pascual-Leone,& Saxe, 2010)

Vemos este mismo patrón en pacientes con daño en CPFVM (Young, Bechara, el al., 2010) y en pacientes con cerebro dividido (Miller et al., 2010) indicando que el empleo de información sobre el estado mental en el juicio moral depende, al menos en parte, en traducir esta información en una señal afectiva y en la integración de esta información entre ambos hemisferios cerebrales. Individuos con autismo de alto grado exhiben un patrón complementario “si daña es asqueroso” juzgando daños accidentales con inusual dureza (Moran et al., 2011; los daños accidentales en opinión de los autores parecen plantear una tensión entre el daño según resultado y el daño según intención. El juicio de estos daños accidentales preferencialmente compromete la red frontoparietal (Miller&Cohen, 2001)

Cerebros confusos

El autor ha considerado las dos puertas de entrada más directas a la neurociencia de la moral: los cerebros insanos de gente que actúa mal y las respuestas de cerebros sanos a actos prototípicamente malos. Una tercera aproximación se abre con los dilemas morales. Ponen en competición unos procesos frente a otros con estímulos de alto contraste. La investigación descrita hasta ahora enfatiza el rol de la emoción en el juicio moral, la teoría tradicional del desarrollo moral enfatiza el rol de la cognición controlada. El autor y otros han desarrollado una teoría de proceso dual que sintetiza estas perspectivas (Greene et al. 2001; Greene, 2007, 2013). De acuerdo con esta teoría tanto la respuesta emocional intuitiva como la respuesta controlada cognitiva pueden tener un papel crucial y en ocasiones competitivo. Esta teoría asocia la cognición controlada con un juicio moral utilitario (o consecuencialista) que prioriza “el bien mayor” mientras que asocia respuestas emocionales automáticas con juicios deontológicos que se justifican naturalmente en términos de derechos o deberes (Kant, 1785/1959).

El autor describe cómo han desarrollado esta teoría a partir de un problema filosófico llamado el “problema del vagón” (Foot, 1978; Thomson, 1985) en el que, en un primer caso, desviar el vagón de ruta puede matar a una persona pero evitar la muerte de cinco (caso palanca) y en el otro tirar a una persona puede matar a ésta pero puede salvar a 5 (caso pasarela). Este último caso plantea un dilema  más “personal” y pone regiones cerebrales involucradas con la emoción en mayor actividad que en el caso de dilemas más “impersonales” como el primero. Hipotetizaron que la respuesta utilitaria del “caso palanca” depende de un razonamiento explicito coste-beneficio posibilitado por la red frontoparietal que incluye el Córtex prefrontal dorsolateral (Miller&Cohen, 2001). De modo predijeron que la actividad de esta red estaría incrementada también en gente que en el “caso pasarela” opinara que sí a tirar a la persona pasando por encima de consideraciones emocionales.

Estudios más recientes y mejor controlados se han centrado en las diversas respuestas a dilemas de alto conflicto como el caso pasarela. Encontraron que los dilemas personales recababan actividad incrementada en la Red por defecto (Buckner et al., 2008; Raichle et al., 2001) incluyendo grandes porciones del córtex medial prefrontal, medial parietal y la UTP, todas asociadas con la emoción (Maddock, 1999). En contraste dilemas impersonales recababan mayor actividad en la red frontoparietal. Otro experimento con RMNf encontró incrementada la actividad de CPFDL para juicios utilitarios y actividad incrementada de la amígdala para dilemas personales (Greene et al., 2004). Estos resultados dieron un respaldo inicial a la teoría de proceso dual, y han sido afianzados y afinados en estudios subsiguientes con amplio rango de métodos.

La respuesta incrementada de la red por defecto en dilemas personales se relaciona por estar en relación con emociones pero no por ser su sustrato neurológico per se. Esta red está activa cuando la gente no hace nada en particular y su atención está comprometida en acontecimientos pasados, imaginando el futuro, el contenido de otras mentes o de diversas opciones (Buckner et al. 2008; De Brigard, Addis, Ford, Schacter&Giovanello, 2013). Parece que los dilemas personales capturan esta mente televisiva. Gente con estilos cognitivos más visuales tienden a hacer menos juicios utilitarios en respuesta a dilemas personales de alto conflicto y el interrumpir el imaginario visual cuando uno considera estos  dilemas aumenta el juicio utilitario (Amit and Greene, 2012).

Evidencia directa para la teoría de proceso dual llega de estudios con pacientes con déficit emocional. Méndez, Anderson y Shapira 2005 encontraron que pacientes con demencia frontotemporal conocidos por su bloqueo emocional estaban desproporcionadamente inclinados a aprobar la acción utilitaria en el caso pasarela. Pacientes con lesiones en el CPFVM hacían hasta 5 veces más juicios utilitarios en respuesta a dilemas estándar de alto conflicto (Ciaramelli, Muccioli, Ladavas,& di Pellegrino, 2007; Koenigs et al, 2007), también presentaban una respuesta fisiológica debilitada haciendo estos juicios (Moretto, Ladavas, Mattioli,&Di Pellegrino, 2010). Psicópatas con baja ansiedad (Koenigs et al, 2012) y gente con altos niveles de testosterona (Carney&Mason, 2010), asociada con mayor tolerancia al estrés, tienden a hacer más juicios utilitarios y lo mismo pacientes con alexitimia (Koven, 2011). CPFVM parece responder específicamente a conducta dañina que es activa y también intencional, más que prevista (Schaich Borg et al., 2006).

Otros estudios subrayan la importancia de la amígdala. En adultos sanos la actividad de la amígdala rastrea la respuesta emocional a transgresiones dañinas y predice el juicio deontológico en respuesta a ellos (Shenhav &Greene, 2013). Estudios con intervención farmacológica con citalopram (Crockett, Clark, Hauser, &Robbins, 2010) que incrementa la reactividad emocional actuando en amígdala y CPFVM y lorazepam (Perkins et al., 2012) con efecto opuesto corroboran estos resultados.

La mayoría de la evidencia que vincula la cognición controlada al juicio utilitario llega de estudios conductuales que sobrepasan el foco de este capítulo. El autor se refiere a algunos otros estudios seudocientíficos que apoyan esta evidencia. Sarlo et al. (2012) examinaron la dinámica temporal del juicio moral utilizando electroencefalograma. Los dilemas “tipo pasarela” produjeron una respuesta temprana mayor en regiones relacionadas con la actividad del CPFVM mientras que los dilemas “tipo palanca” suscitaban más respuesta utilitaria y un componente más pronunciado de actividad en la red frontoparietal. La actividad frontoparietal está asociada con el rechazo a la distinción deontológica entre actos dañinos y omisiones dañinas.

Un estudio reciente (Shenhav & Greene 2013) ayuda a diferenciar la función de la amígdala y del CPFVM en el juicio moral. La señal de la amígdala rastrea respuestas emocionales negativas autoreportadas ante acciones dañinas y predice la condena moral de estas acciones. En cambio CPFVM es más activo cuando la gente tiene que hacer juicios “consideradas todas las cosas” comparado con informar sobre reacciones emocionales o hacer juicios utilitarios. Esto es consistente con una creciente comprensión del CPFVM como dominio general integrador de pesos en la decisión (Rangel&Hare, 2010). Pero si esto es así ¿por qué su lesión provoca incremento en el juicio utilitario?. La hipótesis del autor es que la red frontoparietal con razonamiento explícitamente utilitario puede influir en la conducta independientemente del CPFVM mientras que la señal deontológica competitiva de la amígdala requiere de la integración por parte del CPFVM al menos cuando consideraciones utilitarias competitivas están en juego.

Shenhav y Greene en 2010 examinaron la respuesta cerebral en el dilema en el que no salvar a una persona podía contribuir a salvar a un grupo de personas. Variaron la magnitud del grupo y encontraron que la sensibilidad neurológica a la magnitud del resultado (tamaño del grupo) en el cuerpo estriado ventral predecía la sensibilidad de la conducta a esta variable, lo mismo en la ínsula. En contraste, el CPFVM reflejaba que la magnitud quedaba desestimada ante la probabilidad del resultado, el valor moral esperado; esto refleja la intervención de la ruta frontoestriada en el proceso.

En un desarrollo teórico importante Cushman (2013) y Crockett (2013) propusieron que la disociación entre juicio deontológico y utilitarista refleja una disociación más general entre sistema de aprendizaje libre de modelo o basado en un modelo (Daw&Doya, 2006). El aprendizaje libre de modelo asigna valor a las acciones en base a experiencia pasada mientras que el otro asigna valor en base a modelos internos de relaciones causales en el mundo. La competición entre mecanismos de dominios cerebrales diferenciados puede estar a la base de la tensión constitutiva de la ética normativa.

Cerebros cooperativos

El valor de ayudar a otros tanto en un altruismo unidireccional como en cooperación bidireccional está representado en la ruta frontoestriada. Su actividad rastrea el valor de contribuciones caritativas (Hare et al, 2010, Moll et al, 2006), compartir recursos con otros (Zaki&Mitchell, 2011), cooperación (Rilling et al., 2007), maximiza los beneficios que reporta distribuir  recursos y optimiza el negocio subjetivo entre eficiencia e igualdad (Hsu, Anen&Quartz, 2008), también rastrea el valor de castigar a individuos que no son suficientemente amables (de Quervain et al., 2004; Singer et al, 2006). La Red por defecto también tiene que ver con el altruismo. El volumen de la unión temporoparietal (Morishima et al, 2012) y la actividad del córtex prefrontal medial (Rilling et al, 2007) predicen la conducta altruista.

La actividad en la ínsula, conocida por su rol en la representación de estados somáticos y en la consciencia sobre sentimientos (Craig 2009), aumenta  con la magnitud de la injusticia en ofertas injustas en el juego Ultimatum (Sanfey et al., 2003), predice rechazo en la inequidad en distribución de recursos (Hsu et al., 2008) y predice actitudes y comportamientos igualitarios (Dawes et al., 2012). Junto con la amígdala responden ante el castigo de gente que se comporta bien (Singer et al., 2004).

La tensión entre procesos autonómicos y controlados del proceso dual se observa en un amplio espectro de opciones económicas con carga moral. Aceptar ofertas injustas en el Juego Ultimátum está asociado con actividad incrementada en la red frontoparietal (Sanfey et al., 2003; Tabibnia, Satpute,&Lieberman, 2008). En opinión del autor el daño en CPFVM lleva a rechazo de ofertas injustas quizás porque integra señales tanto de injusticia como de ganancia material y que en ausencia de estas señales uno aplique la regla de reciprocidad.

La cooperación depende de la confianza, que requiere de la evaluación de los individuos y grupos como potenciales contrapartes en la cooperación. Oxitocina, un neuropéptido conocido por su papel en los vínculos sociales y en la afiliación en mamíferos aparece como importante para ambos tipos de decisiones (Insel&Young 2001). Administración exógena de oxitocina incrementa la apuesta en juegos de confianza (Kosfeld et al, 2005) también sesga el juicio y la conducta hacia miembros del grupo frente a sujetos que no son miembros (de Dreu et al. 2010, 2011).

Desde una perspectiva evolutiva no sorprende este doble-filo de la moralidad, pues no evolucionó como dispositivo para la cooperación universal sino como arma competitiva que convierte el yo en nosotros y posibilita a cambio al nosotros competir con ellos. En opinión del autor no hay razón para que prevalezca este lado oscuro y tribal de la moralidad, el pensamiento flexible que posibilita nuestra aumentada corteza prefrontal puede ayudarnos a conservar lo mejor de nuestro impulso moral al tiempo que trascendemos sus limitaciones inherentes (Greene, 2013; Pinker, 2011).

Mirando atrás y adelante

El autor señala cómo la neurociencia de la moralidad empezando por los puntos de entrada descritos puede enseñarnos importantes lecciones sobre cómo los principales sistemas neurológicos cerebrales interactúan para resolver problemas complejos.

Desde el comienzo la neurociencia cognitiva se ha centrado en las relaciones de funcionamiento estructural y tenemos una comprensión general de los que las distintas estructuras hacen, pero en lo que respecta a la cognición compleja estamos casi a ciegas sobre el contenido de la información específica que va y viene por nuestro cerebro. Con la llegada de métodos de análisis multivariante puede que estemos finalmente listos para entender cómo el cerebro codifica y gestiona el contenido de los pensamientos.

Bibliografia

Damasio, A.R. (1994). Descartes´error: Emotion, reason, and the human brain. New York:G.P.Putnam

Bechara, A., Tranel, D., Damasio, H., & Damasio, A.R., (1996). Failure to respond autonomically to anticipated future outcomes following damage to prefrontal cortex. Cerebral cortex, 6, 215-225

Blair, R.J., Jones L., Clark, F., & Smith, M. (1997). The psychopatihic individual: A lack of responsiveness to distress cues? Psychophysiology, 34, 192-198.

Blair, R.J. (1995). A cognitive developmental approach to morality: Investigating the psychopath. Cognition, 57, 1-29.

Kiehl, K. A. (2006). A cognitive neuroscience perspective on psychopathy: Evidence for paralimbic system dysfunction. Psychiatry research, 142, 107-128.

Raine, A., & Yang, Y. (2006). Nueral foundations to moral reasoning and antisocial behavior. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 1, 203-213

Pessoa, L. (2010). Emotion and cognition and the amígdala: From “what is it?” to “what¨s to be done?” Neuropsychologia, 48 (12), 3416-3429

Blair, R.J. (2007). The amygdala and ventromedial prefrontal cortex in morality and psychopathy. Trends in cognitive sciences, 11, 387-392

Marsh, A., Finger, E., Mitchell, D., Reid, M., Sims, C., Kosson, D., et al. (2008). Reduced amygdala reponse to fearful expressions in children and adolescents with callous-unemotional traits and disruptive behavior disorders. American Journal os Psichiatry, 165(6), 712-720

Kiehl, K.A., Smith, A.M., Hare, R.D., Mendrek, A,., Forster, B.B., Brink, J., et al., (2001). Limbic abnormalities in affective processing by criominal psychopaths as revealed by functional magnetic resonance imaging. Biological Psychiatry, 50, 677-684

Harenski, C.L., Harenski, K.A., Shane, M.S., & Kiehl, K.A., (2010). Aberrant neural processing of moral violations in criminal psychopaths. Journal of abnormal Psychology, 119(4), 863

Harenski, C.L., Kim, S.H., & Hamann, S. (2009). Neuroticism and psychopathy predict brain activation during moral and nonmoral emotion regulation. Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience, 9(1), 1-15

Glenn, A.L., Raine, A., & Schug, R.A. (2009). The neural correlates of moral decisión-making in psychopathy. Molecular Psychiatry, 14(1), 5

Buckner, R.L., Andrews&Hanna, J.R., & Schacter, D.L. (2008). The brain´s default network. Annals of the New York Academy of Sciences, 1124(1), 1-38 ,

Raichle, M.E., MacLeod, A.M., Snyder, A.Z., Powers, W.J., Gusnard, D.A., & Shulman, G.L. (2001). A default mode of brain function. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 98 (2), 676-682

Greene, J.D., Sommerville, R.B., Nystrom,L.E., Darley, J.M.,&Cohen, J.D. (2001). An fMRI investigation of emotional engagement in moral judgement. Science, 293, 2105-2108.

Knutson B., Taylor, J., Kaufman, M., Peterson, R., & Glover, G. (2005). Distributed neural representation of expected value. Jounal of Neuroscience, 25 (19), 4806-4812.

Rangel, A., Camerer, C., &Montague, P.R. (2008). A framework for studying the neurobiology of value-based decisión making. Nature reviews. Neuroscience, 9(7), 545-556

Buckholtz, J.W., Treadway, M.T., Cowan, R.L., Woodward, N.D., Benning, S.D., Li, R.,  et al. (2010). Mesolimbic dopamine reward system hypersensitivity in individuals with psychopathic traits. Nature Neuroscience, 13(4), 419-421

Glenn, A.L., Raine A., Yaralian P.S., ,&Yang, L., 2010. Increased volumen of the striatum in psychopathic individuals. Biological Psychiatry, 67(1), 52-58

Glenn, A.L., Raine, A., Schug, R.A., Young, L., &Hauser, M. (2009). Increased DLPFC activity during moral decision-making in psychopathy. Molecular Psychiatry, 14 (10), 909-911.

Koenigs, M., Kruepke, M., Zeier, J., &Newman, J.P. (2012). Utilitarian moral judgment in psychopathy. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 7(6), 708-714.

Blair, R.J. (2007).The amígdala and ventromedial prefrontal cortex in morality and psychopathy. Trends in cognitive Sciences,11, 387-392 

Decety, J., &Forges, E.C. (2011). Imagining being the agent of actions that carry different moral consequences:An fMRI study. Neuropsychologia, 49(11), 2994-3001

Baumgartner, T., Fischbacher, U., Feirabend, A., Lutz, K., &Fehr, E. (2009). The neural circuitry of a broken promise. Neuron, 64 (5), 756-770 

Decety, J., Michalska, K.J., &Kinzler, K.D. (2012). The contribution of emorion and cognition to moral sensitivity:AS neurodevelopmental study. Cerebral Cortex, 22 (1), 209-220.

Moll, J., Krueger, F., Zahn, R., Pardini, M., de Oliveira-Souza, R.,&Grafman,J.(2006). Human fronto-mesolimbic networks guide decisions about charitable donation. Proceedings of the National Academy os Sciences USA, 103, 15623-15628 

Shenhav, A., &Greene, J.D. (2010). Moral judgements recruit domain-general valuation mechanisms to integrate representations of probability and magnitude. Neuron 67(4), 667-677

Frith, C.D.,& Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.

Mitchell, J.P. (2009). Inferences about mental states. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 364 (1521), 1309-1316

Koster-Hale, J., Saxe, R., Dungan, J., &Young, L.L. (2013).

Decoding moral judgments from neural representations of intentions. Proceedings of the National Academy os Sciences USA, 110(14), 5648-5653

Young, L., Cushman, F., Hauser, M., &Saxe, R. (2007). The neural basis of the interaction between theory of mind and moral judgement. Proceedings of the National Academy os Sciences USA, 107 (15), 6753-6758

Young, L., Camprodon, J.A., Hauser, M., Pascual-Leone, A., & Saxe, R. (2010). Disruption of the right temporoparietal junction with transcranial magnetic stimulation reduces the role of beliefs in moral judgments. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 107(15), 6753-6758

Young, L., Bechara, A., Tranel, D., Damasio, H., Hauser, M., &Damasio, A. (2010). Damage to ventromedial prefrontal cortex impairs judgement of harmful intent. Neuron, 65 (6), 845-851

Miller, M.B., Sinnott-Armstrong, W., Young, L., King,D., Paggi, A, Fabri, M., et al. (2010). Abnormal moral reasoning in complete and partial callostomy patients. Neuropsychologia, 48(7), 2215-2220)

Moran, J.M., Young, L.L., Saxe, R., Lee, S.M., O`Young, D., Mavros, P.L., et al. (2011). Impaired theory of mind for moral judgement in high-functioning autism. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 108(7), 2688-2692

Miller, E.K., &Cohen, J.D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience, 24, 167-202

Greene, J.D. (2007)The secret joke of Kant¨s soul. In W.Sinnot-Armstrong (Ed.), Moral psychology.Vol.3: The neuroscience of morality: Emoption, disease, and development (pp.35-79). Cambridge, MA:MIT press.

Greene, J. (2013). Moral tribes: Emotion, reason, and the gap between us and them. New York:Penguin press

Kant, I. (1959). Foundation of the metaphysics of morals. Indianapolis: Bobbs-Merrill (Original work published 1785).

Foot, P. (1978). The problema of abortion and the doctrine of doublé effect. In Virtues and Vices (pp.19-32). Oxford:Blackwell.

Thomson, J. (1985). The trolley problema. Yale Law Journal, 94, 1395-1415

Maddock, R.J. (1999). The retrospenial cortex and emotion:New insights from functional neuroimaging of the human brain. Trends in neurosciences, 22, 310-316

Greene, J.D., Nystrom, L.E., Engell, A.D., Darley, J.M., &Cohen, J.D. (2004). The neural bases of cognitive conflicto and control in moral judgment. Neuron, 44, 389-400

De Brigard, F., Addis, D.R., Ford, J.H., Schacter, D.L. &Giovanello, K.S. (2013). Remembering what could have happened:Neural correlates of episodic counterfactual thinking. Neuropsychologia, 51 (12), 2401-2414

Amit, E., & Greene, J.D. (2012). You see, the ends don´t justify the means: visual imagery and moral judgment. Psychological Science, 23(8), 861-868

Mendez, M.F., Anderson, E.&Shapira, J.S. (2005). An investigation of moral judgment in frontotemporal dementia. Cognitive and Behavioral Neurology, 18, 193-197

Ciaramelli, E., Muccioli, M., Ladavas, E., & di Pellegrino, G. (2007). Selective déficit in personal moral judgment following damage to ventromedial prefrontal cortex. Social Cognitive and affective Neuroscience, 2, 84-92.

Koenigs, M., Young, L., Adolphs, R., Tranel, D., Cushman, F., Hauser, M., et al. (2007). Damage to prefrontal cortex increases utilitarian moral judgments. Nature, 446, 908-911

Moretto, G., Làdavas, E., Mattioli, F., &Di Pellegrino, G. (2010). A psycophysiological investigation of moral judgment after ventromedial prefrontal damage. Journal of Cognitive Neuroscience, 22(8), 1888-1899 

Carney, D.R., & Mason, M.F. (2010). Decision making and testosterone: when the ends justify the means. Journal of experimental social psychology, 46(4), 668-671

Koven,N.S. (2011). Specificity of meta-emotion effects on moral decisión-making. Emotion (Washington DC), 11(5), 1255

Schaich Borg, J., Hynes, C., Van Horn, J., Grafton, S., &Sinnott-Armstrong, W. (2006). Consequences, action, and intention as factors in moral judgments: An fMRI investigation. Journal of Cognitive Neuroscience, 18, 803-817

Shenhav, A., &Greene, J.D. (2013). Integrative moral judgment:Dissociating the roles of amígdala and ventromedial prefrontal cortex. Journal of Neuroscience, 34(13), 4741-4749

 Crockett, M.J., Clark, L., Hauser, M.D., & Robbins, T.W. (2010). Serotonin selectively influences moral judgment and behavior through effects on harm averssion. Proceedings of the National Academy os Sciences USA, 107 (40), 17433-17438

Perkins, A.M., Leonard, A.M., Weaver, K., Dalton, J.A., Mehta, M.A., Kumari, V.,&Ettinger, U. (2012). A dose of ruthlessness: Interpersonal moral judgment is hardended by the anti-anxiety drug lorazepam. Journal of Experimental Psychology. General 142(3), 612-620

Sarlo, M., Lotto, L., Manfrinati, A., Rumiati, R., Gallichio, G., &Palomba, D. (2012). Temporal dynamics of cognitive-emotional interplay in moral decisión-making. Journal of Cognitive Neuroscience, 24(4), 1018-1029

Rangel, A., &Hare, T. (2010). Neural computations associated with goal-directed choice. Current Opinion in Neurobiology, 20(2), 262-270

Cushman, F. (2013). Action, outcome and value:A dual-system framework for morality. Personality and social Psychology Review, 17(3), 273-292 

Crockett, M.J. (2013). Models of morality. Trends in Cognitive Sciences, 17(8), 363-366

Daw, N.D.,&Doya, K. (2006). The computational neurobiology of learning and reward. Current opinión in Neurobiology, 16(2), 199-204

Hare, T.A., Camerer, C.F., Knoepfle, D.T., O´Doherty, J.P.,& Rangel, A. (2010). Value computations in ventral medial prefrontal cortex during charitable decisión making incorpórate input from regions involved in social cognition. Journal of Neuroscience, 30(2), 583-590

Zaki, J.,& Mitchell, J.P. (2011). Equitable decisión making is associated with neural markers of intrinsic value. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 108 (49), 19761-19766

 Rilling, J., Glenn, A., Jaraim, M., Pagnoni, G., Goldsmith, D., Elfenbein, H., et al. (2007). Neural correlates  of social cooperation and non-cooperation as a function of psychopathy. Biological Psychiatry, 61, 1260-1271

Hsu, M., Anen, C., &Quartz, S.R. (2008). The right and the good:Distributive justice and neural encoding of equity and efficiency. Science, 320, 1092-1095

De Quervain, D.J., Fischbacher, U., Treyer, V., Schellhammer, M., Schnyder, U., Buck, A., et al. (2004). The neural basis of altruistic punishment. Science, 305, 1254-1258

Morishima, Y., Schunk, D., Bruhin, A., Ruff, C.C., &Fehr, E. (2012). Linking brain structure and activation in temporoparietal junction to explain the neurobiology of human altruism. Neuron, 75(1), 73-79

Sanfey, A.G., Rilling, J.K., Aronson, J.A., Nystrom, L.E., &Cohen, J.D. (2003). The neural basis of economic decisión-making in the Ultimatum Game. Science, 300, 1755-1758

Dawes, C.T., Loewen, P.J., Schreiber, D., Simmons, A.N., Flagan, T., McElreath, R., et al. (2012). Neural bases of egalitarian behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 109(17), 6479-6483

Singer, T., Seymour, B., O´Doherty, J.P., Stephan, K.E., Dolan, R.J., &Frith, C.D. (2006). Empathic neural responses are modulated by the perceived fairness of others. Nature, 439, 466-469

Tabibnia, G., Satpute, A.B., &Lieberman, M.D. (2008). The sunny side of fariness:Preference for fairness activates reward circuitry (and disregarding unfairness activates self-control circuitry). Psychological Science, 19, 339-347

Insel, T.R.,&Young, L.J. (2001). The neurobiology of attachment. Nature Reviews, Neuroscience, 2, 129-136

Kosfeld, M., Heinrichs, M., Zak, P.J., Fischbacher, U., &Fehr, E. (2005). Oxytocin increases trust in humans. Nature, 435, 673-676

De Dreu, C.K., Greer, L.L., Handgraaf, M.J., Shalvi, S., Van Kleef, G.A., Baas, M., et al. (2010). The neuropeptide oxutocin regulates parochial altruism in intergroup conflicto among humans. Science, 328(5984), 1408-1411

De Dreu, C.K., Greer, L.L., Van Kleef, G.A., Shalvi, S.,& Handgraaf, M.J.(2011). Oxytocin promotes human ethnocentrism. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 108(4), 1262-1266

Pinker, S., (2011). The better angels of our nature:why violence has declined. New York:Viking.